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“Reconocimiento y manejo de COLEOPTERA”

 “Diploma de E.P.U. en Control de Plagas de Insectos”. Módulo II. Insectos depredadores. cap. 2

  Autora: Pilar Gurrea Sanz

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2.1. INTRODUCCIÓN

Los Coleópteros controladores de plagas están constituidos por dos importantes grupos de especies. Por un lado están las especies depredadoras, que se alimentan de diversas especies de animales causantes de plagas. El otro colectivo lo forman las especies fitófagas, que se alimentan, y controlan, especies vegetales consideradas perjudiciales, las conocidas malas hierbas.

Los insectos depredadores son aquellos que capturan y se alimentan de presas vivas, que normalmente son otros insectos, aunque también pueden hacerlo de una gran variedad de pequeños animales, en general invertebrados. Suelen tener un tamaño mayor que el de su presa y consumen en general un gran número de presas a lo largo de su vida. Los Coleópteros depredadores a diferencia de los fitófagos tienen mayor dificultad para obtener el alimento pero en cambio el proceso de digestión del mismo es mucho menos complejo.

El hábito depredador se encuentra en muchos grupos diferentes de insectos, entre ellos los Coleópteros. Estos incluyen probablemente más especies depredadoras que cualquier otro orden puesto que son depredadores la mayoría o todos los miembros de las grandes familias Carabidae, Dytiscidae, Gyrinidae, Silphidae, Staphylinidae, Histeridae y Coccinellidae, entre otras.

Los Coleoptera (koleos, estuche; pteron, ala) son unas 370.000 especies repartidas ampliamente por todo el mundo. Es el orden de insectos con mayor número de especies, de las cuales aproximadamente el 75% son depredadoras (Strong et al. 1984). Son insectos de tamaño pequeño o grande, caracterizados por tener el primer par de alas endurecido para formar los élitros, que alcanzan total ó parcialmente el extremo final del abdomen. El segundo par de alas membranoso, está cubierto por los élitros y en ocasiones puede faltar. El protórax es ancho. Las piezas bucales masticadoras. Son holometábolos y las larvas pueden ser de diversos tipos, en general de tipo campodeiforme y eruciforme. Las pupas son adécticas generalmente exaradas (Richard & Davies, 1977; Gullan & Cranston, 2005) Aunque los Coleópteros depredadores en estado adulto son generalmente terrestres, las larvas de muchas de estas especies son acuáticas. También son frecuentes los casos en los que los adultos y las larvas utilizan recursos tróficos diferentes, casos en los que las larvas son depredadoras y los adultos son florícolas.

Muchos Coleópteros son depredadores activos, ya sea como larvas o como adultos, y al mismo tiempo todas las especies de Coleópteros son susceptibles a la predación, particularmente por los vertebrados insectívoros (aves, reptiles, musarañas, etc.); pero también en muchos casos por otros insectos, arañas, miriápodos, etc.

En algunos grupos de Coleópteros, como la mayoría de los Adephaga, Histéridos, Estafilínidos, Cléridos y Cantáridos, tanto los estados larvarios como los adultos, son carnívoros, con tendencia bastante general a que las larvas se alimenten de otras larvas de insectos o invertebrados de cuerpo blando.

Sin embargo, entre los Coleópteros carnívoros pueden encontrarse varios grados de especificidad. En un extremo se encuentran varias especies de Carábidos que pueden comer dieta con materiales vegetales. En el otro extremo se encuentran los Antríbidos cuya larva se alimenta exclusivamente de determinados géneros de Hemípteros (Crowson, 1981; Taylor & Karban, 1984).

Entre los depredadores que ocupan el nivel de suelo, son los Carábidos y Estafilínidos los grupos dominantes, y son los causantes, en el caso de los “controladores de plagas”, de la muerte de muchos huevos y pupas de Coleópteros radicícolas.

2.2. ADAPTACIONES DE LOS COLEÓPTEROS DEPREDADORES

2.2.1. CONSIDERACIONES GENERALES

Estos Coleópteros en general, ya sean adultos o larvas, tienden a tener las patas relativamente largas, y los órganos sensoriales bien desarrollados. Las patas son más largas y los ojos y antenas más desarrollados en los depredadores que han de realizar desplazamientos más o menos importantes para conseguir las presas, mientras que en los que disponen de presas abundantes, como en el caso de los Coccinélidos las patas son más cortas y los ojos y antenas más pequeños.

Presentan estructuras especializadas en la limpieza de las antenas, que actúan como auténticos cepillos cuando el insecto frota la antena por estas zonas, a fin de garantizar la recepción de estímulos, que en ocasiones son las propias feromonas de agregación y reclamo sexual de sus presas. Básicamente consisten en filas de dientes, espinas o pelos situados en la cara interna, en la parte distal o tapizando pequeñas fosetas de las tibias anteriores en las larvas de Estafilínidos y en adultos de Carábidos.

Las larvas suelen estar bien esclerotizadas, y bien pigmentadas, en algunos casos llegan a presentar una rigidez característica. Tienen la cabeza prognata, bien diferenciada. Una característica general de las partes bucales de estos Coleópteros depredadores es la pérdida de la parte molar de las mandíbulas y la forma bastante aguzada y dentada de la región incisiva que es la que utilizan para perforar, rasgar o trocear el cuerpo de la presa.

La mayoría de los depredadores entre los Polyphaga se encuentran dentro de las familias Cantáridos, Cléridos, Melíridos y Coccinélidos. Estos depredadores suelen tener segmentos lobulados en sus tarsos o uñas especializadas para poder sujetarse a las plantas sobre las que se encuentran, ya que su alimentación consiste en insectos fitófagos.

2.2.2. COMPORTAMIENTO DEPREDADOR

La importancia de la predación como una estrategia de explotación, puede ser resumida en cuatro categorías (Price, 1984):

• Depredadores que juegan un papel predominante en el flujo de energía de la comunidad. Pueden encontrarse ejemplos en todos los niveles tróficos.

• Depredadores y parasitoides han sido repetidamente señalados como reguladores de las poblaciones de insectos de las cuales se alimentan. Evitan la aparición de especies dominantes que en determinadas situaciones podrían desembocar en auténticas invasiones tanto en los ambientes naturales como en las áreas cultivadas. El control biológico está basado en este hecho.

• Depredadores que juegan un importante papel en el estado de salud de las poblaciones de las presas. El estado de salud está definido en términos de supervivencia, y de viabilidad de la progenie. Los organismos que son débiles o enfermos son comidos por los depredadores, y los individuos más sanos escapan a la predación. La predación se da sobre individuos viejos ó decrépitos, y sobre aquellos cuyos padres no han proporcionado suficientes cuidados a la prole, como por ejemplo la hembra que deposita la puesta en un lugar que la hace vulnerable al ataque por depredadores. La predación es causa de mortalidad a la que están expuestos los organismos y es una forma de mantener el vigor de las poblaciones de la presa.

• Finalmente, los depredadores actúan como agentes selectivos en la evolución de su presa. Quizás la presión de la predación ha actuado como una de las fuerzas visibles más fuertes en el conjunto del reino animal.

Una consecuencia importante de la relación depredador-presa, sobre todo en el caso en el que las presas son insectos fitófagos, es la relación que se establece de forma indirecta entre plantas y depredadores puesto que los depredadores se dirigen preferentemente a aquellas formaciones vegetales en las que son más abundantes las presas y por tanto la obtención de las mismas es más fácil (Bernays & Chapman, 1994; Schoonhoven et al. 1998)

2.2.3. ESTRATEGIAS DE CAPTURA

El proceso de adquisición de la presa ocurre siguiendo tres etapas consecutivas:

• Localización de la presa.

• Reconocimiento y manipulación de la presa

• Selección y especificidad por la presa.

Las tácticas de captura de presas en Coleópteros puede dividirse en dos categorías:

1) Búsqueda, el depredador no permanece quieto sino que realiza desplazamientos más ó menos largos con diferentes propósitos:

• Búsqueda simple de la presa, como en los Cicindélidos, Carábidos, Estafilínidos.

• Búsqueda de un tipo de hábitat específico de la presa como en el caso de los Coccinélidos.

• Seguimiento de feromonas, típica de los Cléridos.

2) Acecho, en este caso el depredador espera oculto en pequeñas galerías del suelo ó camuflado el paso de su presa; en ese momento lanza sus patas y mandíbulas sobre ella sujetándose al suelo con las espinas de las patas y tórax un ejemplo es el caso de las larvas y adultos de cicindélido.

2.3. USO DE COLEÓPTEROS EN EL CONTROL DE PLAGAS

2.3.1. CONSIDERACIONES GENERALES

La regulación de la abundancia y distribución de las especies en las comunidades, está influenciada estrechamente por la actividad de enemigos naturales. En la mayoría de los ecosistemas manejados, se eliminan los hábitats preexistentes y con ello parte de los elementos básicos de las cadenas tróficas, por ello las interacciones biológicas están muy restringidas o separadas en comparación con los ecosistemas naturales, y ciertas especies escapan de su regulación natural para llegar a ser plagas.

En el control biológico, la intervención humana deliberada pretende restaurar el equilibrio con la introducción/potenciación de los enemigos naturales de los organismos diana ya sean insectos plaga o malas hierbas (Jervis, 2005). Una ventaja de los enemigos naturales es su especificidad por el huésped pero a diferencia de otros métodos de control no erradica las plagas.

En términos de diversidad e importancia en el control biológico uno de los órdenes con mayor importancia en la depredación es el orden de los Coleópteros. Tanto los que llevan un régimen trófico fitófago en el sentido más amplio como los que llevan un régimen trófico carnívoro depredador.

La utilización de Coleópteros fitófagos y depredadores de semillas como controladores biológicos de plantas invasoras de cultivos se debe a la gran especificidad alimenticia que presentan, su elevada tasa de reproducción, su adaptabilidad climática y su buena sincronización con las plantas hospedadoras. Entre las experiencias más notables realizadas hasta hora con coleópteros curculiónidos seminívoros se encuentran las campañas llevadas a cabo para controlar al tojo, Ulex europaeus. Esta genista (Leguminosa) invade áreas de interés agropecuario y forestal, desplazando las especies cultivadas e imposibilitando el uso ganadero (Gurrea, 1997).

Los Coleópteros depredadores carnívoros son insectos de vida libre que capturan a su presa y habitualmente la devoran completamente y normalmente de manera rápida. Los depredadores pueden alimentarse de alguno o de todos los estados (desde huevo a adulto) de su presa, y cada depredador generalmente consume muchos individuos presa durante su vida. El hábito depredador frecuentemente caracteriza tanto a los estados inmaduros como adultos.

Algunos depredadores como el coccinélido Rodolia cardinalis tienen un estrecho rango de depredación alimentándose de una única especie-presa, el cóccido Icerya purchasi cochinilla acanalada), son por tanto monófagos.

Otros se alimentan de unas pocas especies y son oligófagos como Coccinella septempunctata. cuyas larvas se nutren de Áfidos de varias especies; y por último otros depredadores se alimentan de un amplio espectro de presas como los Carábidos, son polífagos. Estos últimos tienen la ventaja de que a densidades bajas de población de presas plaga, pueden sobrevivir alimentándose de otros insectos pero este hecho hace que sean menos eficaces para el control biológico ya que no eliminan la plaga puesto que pueden alimentarse de otras especies que estén en gran número pero no sean plaga.

Entre las características que hacen a los depredadores unos buenos agentes de control biológico están las siguientes (Pedigo, 1991):

• Matan a la presa rápidamente.

• A menudo todos los individuos de una población se alimentan de presas ya sean adultos, larvas machos ó hembras.

• La sincronización de vida depredador-presa no es un problema frecuente.

• Los depredadores presentan una mayor resistencia a los insecticidas, lo que permite aplicar al mismo tiempo varios sistemas de control de plagas.

2.3.2. COLEÓPTEROS DEPREDADORES DE INTERÉS EN EL CONTROL BIOLÓGICO

Los depredadores han sido objeto de estudio de numerosos trabajos encaminados al control biológico de plagas, no obstante no han alcanzado el nivel de otros grupos de enemigos naturales como los parasitoides. Se puede afirmar que el nivel de especificidad de muchos depredadores así como sus hábitos, preferencias alimenticias y requerimientos biológicos aún son desconocidos. Si bien es cierto que la alta especificidad supuesta a los parasitoides ha motivado que su empleo, a nivel mundial, sea muy superior al de depredadores, debemos recordar que el control biológico clásico nació gracias a la importación a California, en 1888, de Rodolia cardinalis, un coleóptero coccinélido australiano depredador de la cochinilla de los cítricos. Comparando la efectividad obtenida utilizando depredadores y parasitoides ha mostrado que en ocasiones han sido incluso más eficaces los depredadores que los parasitoides (Romero, 2004)

Para la elección de las especies de Coleópteros que han de emplearse en programas de control biológico es importante conocer en principio las tendencias nutricias de los depredadores (Tabla 2.1). Aunque los Coleópteros depredadores son generalistas, existe un cierto grado de especificidad de los Silphidae por las larvas de Dípteros; los Lampyridae por los caracoles y lombrices ó los Coccinellidae por los pulgones, cochinillas y moscas blancas.

De las aproximadamente 110 familias existentes de Coleópteros las más importantes para el control biológico en función de sus hábitos depredadores pueden agruparse en:

Depredadores activos: Van activamente a la caza de moluscos y otros invertebrados que matan, predigieren el alimento con la emisión de sustancias líquidas de la cavidad bucal tanto directamente como a través de pequeños canales mandibulares.

*Carabidae y Cicindelidae. Estas familias comprenden unas 25.000 especies distribuidas por todo el mundo, de las cuales las que se encuentran en las regiones templadas son fundamentalmente terrestres y las que se encuentran en los trópicos son arbóreos y vuelan con facilidad.

Se caracterizan por poseer un cuerpo delgado, más bien aplanado dorsoventralmente, con las mandíbulas muy visibles y poderosas. Tienen las patas largas, con 5 artejos en los tarsos. Son insectos grandes, pueden llegar a medir 60 mm de longitud. Son, en su mayoría, de colores brillantes, negro, verde metálico, dorado, violeta, con manchas características en los élitros en el caso de los Cicindelidae (Figura 2.1). Entre estos escarabajos de tierra hay muchas especies que son omnívoras, otras son carnívoras y hay también otro grupo de especies en las cuales las larvas son depredadoras y pueden ser incluso más importantes que los adultos. La mayoría de los escarabajos de tierra son oportunistas de manera que devoran cualquier artrópodo que cruza por su camino, el único factor limitante es el tamaño de la presa. Se alimentan por tanto de pulgones, pequeñas babosas y caracoles, huevos e insectos, moscas, colémbolos, ácaros, hormigas, nematodos y otros muchos invertebrados. Entre las especies de pequeño tamaño, aparecen con bastante frecuencia algunas de los géneros Bembidion y Trechus, que son importantes depredadoras de las fases inmaduras de la mosca de la raíz de la col, y pueden tener un importante impacto sobre el número de huevos de ésta mosca. Las especies de gran tamaño como el carábido Megodontus purpurascens llamado “escarabajo violáceo”, son importantes depredadores de pequeñas babosas y otros invertebrados.

Los Carábidos y Cicindélidos, tanto larvas como adultos, pueblan determinado tipo de ambientes entre los detritus vegetales que se descomponen en el suelo a los que llegan atraídos por la disponibilidad de los recursos, una gran masa de otros pequeños depredadores de insectos. En el caso de Calosoma sycophanta se han utilizado sus hábitos depredadores para controlar huevos del lepidóptero Lymantria dispar en Norte América.

*Cleridae. Se han descrito unas 3.000 especies. La mayoría son tropicales. Sus hábitos tróficos son lignícolas, saprófagos y depredadores. La mayoría de los miembros de esta familia son depredadores tanto de larvas como de adultos. Los Cléridos en todas sus fases persiguen a los Escolítidos en sus galerías y por el exterior de los troncos. Especies del género Thanasimus (Figura 2.2) son importantes depredadores del escolítido Ips typographus en Europa Central.

 

 

*Elateridae. Esta familia comprende unas 7.000 especies caracterizadas por poseer una espina en el prosterno que produce un sonido característico “clic” cuando entra en una hendidura del mesosterno. En ese movimiento que realizan al introducir la espina en la hendidura, provoca un movimiento violento, un salto del insecto, que le permite darse la vuelta rápidamente cuando está apoyados sobre el dorso y escapar de sus posibles depredadores. Las larvas de Elatéridos, son conocidas como gusanos de alambre, recorren las galerías de los insectos xilófagos. Destruyen sobre todo las larvas de Cerambícidos lignícolas.

*Lampyridae. Se han descrito unas 2.000 especies. Se caracterizan porque pueden emitir luz, por ese motivo reciben el nombre de luciérnagas (Figura 2.3). Los machos son alados y las hembras son ápteras, con élitros reducidos a escamas, lo que les confiere un aspecto muy parecido al de las larvas. Las luciérnagas en su fase larvaria se alimentan de caracoles y pequeñas babosas. Ponen huevos en el suelo cerca del caracol, al eclosionar las larvas penetran en la concha del caracol para alimentarse, al igual que hacen los adultos.

 

*Gyrinidae. Son coleópteros acuáticos de pequeño tamaño que no sobrepasan los 15 mm de longitud. Se han descrito unas 800 especies repartidas por todo el mundo. Viven en charcas, ríos, arroyos, etc. Tienen el cuerpo de forma aplanada e hidrodinámica acentuada (Figura 2.4). En la cabeza destacan los ojos, que aparecen divididos por un surco, permitiendo al insecto ver la superficie del agua con la parte dorsal del ojo mientras que con la parte ventral del ojo puede observar el fondo la parte sumergida. Sus dos pares de patas posteriores son bastante pequeñas están aplanadas y adaptadas a la natación y las anteriores mucho más largas y estrechas adaptadas para capturar a las presas. Los adultos se reúnen en grupos que se mueven sobre la superficie del agua girando continuamente. Son depredadores al igual que sus larvas. Se alimentan de larvas de insectos y pequeños invertebrados de los sistemas acuáticos en los que viven. Son controladores de larvas de dípteros.

 

*Dytiscidae. De esta familia se han descrito unas 4.500 especies repartidas por todo el mundo. Los Dytiscidae pueden llegar a medir unos 45 mm de longitud, son de mayor tamaño que los Gyrinidae. Estos coleópteros acuáticos habitan en estanques, ríos, fuentes, charcas, etc. Tienen el cuerpo aplanado con el borde muy agudo, sus patas posteriores son nadadoras por lo que se presentan aplanadas y ciliadas; las tibias y los tarsos están provistos de una franja continua de sedas largas. Toman el oxígeno atmosférico por el extremo del abdomen traqueales. Son carnívoros, se alimentan tanto de pequeños invertebrados acuáticos, larvas y ninfas de insectos, como de peces y anfibios. Las larvas son muy características, alargadas, la cabeza bien esclerotizada y por tener las mandíbulas muy desarrolladas y por su gran actividad depredadora. Una de las especies más representativa es Dytiscus marginalis (Figura 2.5). La especie Laccophilus anticatus anticatus, ha sido empleada en programas de control biológico del díptero transmisor del virus Dengue Aedes aegypti.

 

Son depredadores muy activos que encuentran en hábitats acuáticos el medio idóneo para el desarrollo de sus larvas que cazan al acecho entre la vegetación acuática. Las familias más significativas se utilizan en las plantaciones de arroz para el control de las plagas en esas áreas.

Depredadores errantes: Están representados en su mayor parte por las siguientes familias.

*Staphylinidae. Esta familia incluye unas 45.000 especies. La mayoría son de pequeño tamaño, aunque algunas especies como Ocypus olens (Figura 2.6) puede llegar a alcanzar los 25 mm de longitud. La característica fundamental del grupo es la presencia de élitros muy cortos, no obstante estos élitros ocultan completamente el 2º par de alas, y gracias a la rapidez con que se despliegan, permiten un vuelo instantáneo. El abdomen está acabado frecuentemente por un par de apéndices estiliformes, y algunas especies tienen la costumbre de curvar la porción posterior del cuerpo (Figura 2.7), sobre el dorso, adoptando una postura amenazante. Normalmente se alimentan de materia orgánica y animales muertos del suelo; muchos son depredadores. Cazan en hendiduras en el suelo y entre los detritus. Una especie común es Ocypus olens. Están especializados en la predación de los huevos de la mosca de la raíz de la col, del pulgón rojo de la lechuga, del pulgón de la fresa, del ácaro rojo y muchas otras especies de plagas. Las larvas de los Estafilínidos también suelen ser depredadoras. Son depredadores también de huevos, larvas y adultos de moscas que atacan las raíces del brócoli, de las cebollas y calabazas. Estos depredadores activos de caracoles y babosas, son bastante longevos y tienen una baja tasa de reproducción, por lo que a pesar de su voracidad, es considerada una especie menos rentable económicamente para ser utilizada para el control de plagas.

 

*Histeridae. Es una familia que comprende alrededor de 330 géneros y unas 4.000 especies. Son de pequeñas dimensiones, entre 1,5 y 15 mm., de cuerpo compacto y duro. Reconocibles por los élitros truncados, que dejan visibles los 2 últimos segmentos, y por tener las tibias anchas y denticuladas en el borde externo. Su coloración más frecuente es castaño oscuro, negro, aunque a veces pueden tener brillo metálico y manchas rojizas. Algunos son depredadores de plagas de Musca domestica como Carcinops pupilo que ha sido citado como importante depredador de huevos y larvas de M. domestica en Carolina del Norte.

*Cybocephalidae. Este grupo ha sido considerado por algunos autores, como una subfamilia de familia Nitidulidae. Las especies de ésta familia son depredadores de cóccidos y moscas blancas. Cybocephalus nipponicus ha sido introducido en Norte América desde Corea del sur y China para el control de Unaspis euonymi, una plaga de varias especies de plantas de Euonymus spp. usado en jardinería.

Depredadores frondícolas: Estos escarabajos son fundamentalmente de dos familias.

*Coccinellidae. Son coleópteros de pequeño tamaño con el dorso muy convexo y la parte ventral plana que les proporciona una forma hemiesférica. Esta familia comprende unas 5.000 especies, de las cuales un gran número son carnívoras y depredadoras, otras son fitófagas. Todas las especies son depredadoras tanto en fase adulta como en la de larva exceptuando unas pocas especies que se alimentan de leguminosas y que pueden ocasionar plagas menores. Son depredadoras de distintas plagas como pulgones, cochinillas, gorgojosharinosos, trips, pequeñas orugas y ácaros. Solo algunas pocas especies son específicas en su dieta. Este grupo de coleópteros es importante para el control biológico, ha sido utilizado introduciéndolo como depredador para el control de plagas introducidas y se ha potenciado en invernaderos y viveros. Entre las especies introducidas de Coccinélidos está Rodolia cardinalis, la cual controla a Icerya purchasi en California. Otro coccinélido, Cryptognatha nodiceps, controla al Homóptero Aspidiotus destructor en Trinidad. Las especies de Coccinélidos Chilocorus distignus y Chilocorus nigritus, son también controladoras de Aspidiotus destructor. No obstante muchas de las introducciones realizadas de Coccinélidos, especialmente algunas de las que se hicieron siguiendo años consecutivos en California sobre estas especies fallaron porque no se tuvo en cuenta o se prestó poca atención para conocer la verdadera dieta y la ecología de los Coccinélidos primeramente introducidos (Van Driesche et al., 1996). Las especies nativas de Coccinélidos en muchas localidades son depredadores comunes de Áfidos, Cóccidos, huevos de varios insectos, arañas hormigas y otras plagas. Su conservación en los sistemas agrícolas es útil para ayudar a suprimir las plagas, como en el caso de Coleomegilla maculata un depredador de huevos de Leptinotarsa decemlineata.Algunas especies de Coccinélidos se crían comercialmente para el control de la mosca blanca, arañas, Áfidos en invernaderos o para inocularlas estacionalmente en viveros, ejemplos: Stethorus punctillum (de arañas, hormigas), Chilocorus nigritus (de Cóccidos), Cryptolaemus moutrouzieri (de insectos de la harina).

*Cantharidae. En esta familia se incluyen unas 3.500 especies repartidas por todo el mundo. Tienen una distribución muy amplia, cosmopolita, Se caracterizan por tener el cuerpo relativamente blando, lo que confiere a los élitros una textura coriácea. Son de color rojizo, Las larvas de algunas especies de esta familia son depredadoras. Los adultos de algunos géneros (Cantharis, Chaliognathus, o Rhagonycha –Figura 2.8–) comen áfidos y otras presas. Son también depredadores de huevos de ortópteros y orugas de lepidóptero. Los adultos son importantes depredadores de áfidos.

2.4. PRINCIPALES EXPERIENCIAS REALIZADAS EN ESPAÑA

En España, el número de parasitoides introducidos voluntaria o accidentalmente hasta la fecha como parte de programas de control biológico (tanto clásico como inoculativo) es de 53, mientras que el de artrópodos depredadores es de 12. Pese a ello, el primer ejemplo de enemigo natural introducido en nuestro país lo constituye un depredador en concreto, Rhyzobius lophantae (Blaisdell), importado exitosamente por Salas Amat en 1908 desde Italia para el control de diaspídidos (Viñuela et al. 1992).

Entre los depredadores, quizás sean los coleópteros el orden más estudiado en España, y dentro de éstos sean los coccinélidos la familia más utilizada en programas de control biológico, debido a la gran cantidad de especies depredadoras existentes en nuestro país.

En las plantaciones forestales y cultivos de la Península Ibérica pueden encontrarse representantes de éstos grupos de Polyphaga que se alimentan sobre todo de las fases larvarias de otros insectos que son ó pueden ser plagas.

En España la utilización de Coleópteros depredadores en el control biológico como método de control de plagas se llevó a cabo por primera vez en 1914 en las experiencias realizadas con la especie Rhizobius lophantae. Este coccinélido fue introducido, aunque con escaso éxito, para controlar al cóccido Chrysomphalus dictyospermi, originario de China, conocido como el “piojo rojo” en los campos de cítricos de la región de Valencia. En éste caso dado que la puesta no está protegida por cera ó seda, resultó más eficaz la aplicación de determinados insecticidas.

Posteriormente en 1922 al detectarse una plaga de Icerya purchasi en Badajoz (procedente de Portugal) y más tarde en Valencia (procedente de Francia), se introdujo el coccinélido Rodolia cardinalis.

Icerya purchasi, llamada la “cochinilla acanalada” de los cítricos es un cóccido originario de Australia, cuyas hembras, ápteras, son de forma ovalada, de color anaranjado, con las patas y antenas negras. No sobrepasan los 10 mm de longitud y tienen unos largos pelos de color blanco sobre el dorso que forman una especie de bolsa u ovisaco. Los machos son alados, y muy poco frecuentes. Guardan la puesta, de más de 600 huevos, en el saco ovígero alrededor de su cuerpo en cuyo interior se desarrolla la progenie, que le da un aspecto característico de escama. Esta escama, cuya superficie no es lisa sino acanalada, está fijada en el envés las hojas. Después de la primera muda las ninfas se trasladan a las yemas, tallos y troncos de los naranjos, hasta que definitivamente se quedan totalmente recubiertas por las hembras adultas y sus ovisacos. La escama, succiona la savia de los árboles, debilitándolos completamente. Esta especie puede tener hasta tres generaciones anuales con lo que los daños que puede ocasionar son incalculables. Cuando fue detectada esta cochinilla en 1887 en California, se pusieron en marcha importantes programas de control biológico; las primeras experiencias las llevaron a cabo utilizando para su control un díptero parasitoide Cryptochaetum iceryae pero fue en 1889 cuando consiguieron erradicar la plaga de los cítricos con un coleóptero

Rodolia cardinalis. Rodolia cardinalis (Figura 2.9) es un pequeño coccinélido de forma ovalada cuyos adultos miden unos 3 mm de longitud en el caso de los machos y 4 mm si son hembras. Tienen la cabeza negra y el pronoto rojo con una mancha negra en la parte posterior que se prolonga hacia delante principalmente por la línea media; los élitros son rojos con la sutura negra y con manchas negras laterales en la parte posterior y anterior. Las patas son rojas. Las hembras de este coccinélido ponen sus huevos dentro del saco ovígero o bien bajo los cóccidos. Las larvas recién nacidas son de color rojo, a medida que van creciendo su cuerpo es más rechoncho y el color es más bien azulado con dos filas de puntos negros en el dorso Se alimentan de los huevos del saco ovígero donde nacieron y posteriormente van buscando nuevas puestas y cóccidos hasta completar su desarrollo. Las larvas en las últimas edades pueden alcanzar entre 6 y 6,5 mm de longitud. La pupa es roja o negra. En España, se hicieron sueltas del coccinélido no solamente en los campo de naranjos infectados sino también en las zonas adyacentes con plantas ornamentales, campos de cultivo abandonados, jardines, etc. (Domínguez García-Tejero, 1977). Esta plaga que había logrado extenderse rápidamente y ocasionado cuantiosos daños, fue controlada completamente.

La mayoría de los coccinélidos son conocidos principalmente por su papel como depredadores de homópteros fitófagos, aunque también existen especies muy especializadas en la depredación de hongos y ácaros. A continuación mencionaremos los géneros y especies de coccinélidos depredadores más importantes en nuestro país, señalando sus presas, más frecuentes.

Dentro del género Scymnus (Figura 2.10) se incluyen las especies de coccinélidos de más pequeño tamaño (4-5 mm), son en general bastante oscuros siendo característica la pilosidad que le recubre el cuerpo. Las larvas y adultos se alimentan de una gran variedad de pequeños invertebrados, entre ellos, insectos poco quitinizados muy blandos, tales como huevos, pulgones, cochinillas, orugas y larvas de otros insectos. Las ninfas de áfidos así como los adultos son las presas preferidas. Los Scymnus son especies principalmente frondícolas que habitualmente se encuentran sobre las plantas, llegando a ser muy numerosos en los meses de verano en los campos de cultivo y en los ambientes ocupados por las malas hierbas. Su actividad depredadora contribuye a controlar las poblaciones de pulgones debido a que los adultos y las larvas buscan activamente a sus presas sobre estas plantas. Las especies más abundantes de forma regular en todas las parcelas de los campos de cítricos de la comunidad valenciana son Scymnus (Scymnus) interruptus (Goeze) y Scymnus (Pullus) subvillosus (Goeze) (Alvis et al. 2002).

Las especies Coccinella septempunctata Linnaeus (Figura 2.11), Propylea quatordecipunctata Linnaeus y Adalia bipunctata Linnaeus y A. decempunctata Linnaeus tienen un tamaño mayor (5-5,8 mm). Su coloración es muy variable predominando las coloraciones amarillas o anaranjadas con puntos negros, son también depredadoras de áfidos principalmente aunque los niveles de efectividad como controladoras de plagas aún no ha sido muy estudiado en España. No obstante su presencia en los campos de cultivo es beneficiosa y en las actuaciones agrícolas recomiendan su conservación.

En los últimos años, se viene liberando la especie exótica Harmonia axyridis Pallas y la autóctona A. bipunctata mediante sueltas comerciales en cultivos de invernadero (Calvo & Urbaneja, 2004). Harmonia axyridis (Pallas) es un coccinélido originario de Asia, que está considerada como una especie invasora introducida en Europa y en Norteamérica, donde ha sido ampliamente utilizada como agente de control biológico de áfidos y cóccidos. En Europa, varias compañías de control biológico venden H. axyridis desde 1995 en Francia, Bélgica, Países Bajos y también más recientemente en otros nueve países. Se ha extendido rápidamente, particularmente desde el año 2002, y ahora ha sido citada como establecida en 13 países europeos. Actualmente su establecimiento alcanza desde la república Checa, Italia, Gran Bretaña hasta Dinamarca. Además en Portugal, España y Grecia hay pequeñas evidencias de su establecimiento en el sur de Europa, lo que indica que posiblemente en pocos años este coccinélido sea el más ampliamente distribuido en el continente europeo (Brown et al, 2008). Los adultos de esta especie son de gran tamaño (5-8 mm), tienen una coloración muy variable, desde amarillo palo hasta completamente negro, monocromáticas o con hasta 19 puntos diferenciados .Han sido descritas más de 120 patrones diferentes de coloración y distribución de los puntos en su área de origen. En Europa los colores más frecuentes son rojo con puntos blancos, negro con rayas anaranjadas o negro con puntos anaranjados. La hembra de Harmonia axyridis es muy prolífica y puede llegar a poner cerca de 3.000 huevos. Los deposita en el envés de la hoja, en grupos de 10 - 50. Los huevos recién puestos son de color amarillo-anaranjado pero al cabo de unos días se van oscureciendo hasta conseguir el color negro característico. Las larvas recién nacidas, son negras con manchas amarillas y comienzan a alimentarse de áfidos pocas horas después de la eclosión de los huevos. El periodo larvario dura 2-3 semanas según la temperatura a la que se encuentren. Tiene 4 estadios larvarios y el cuarto estadio pasa a la fase de crisálida en las hojas llegando al estado adulto al cabo de 1-2 días. Los adultos recién nacidos adquieren la coloración definitiva al cabo de varias horas. Los adultos, que viven varios años, se alimentan intensamente de áfidos y al cabo de una semana se aparean. Tienen varias generaciones al año. Se trata en definitiva de una especie bastante conflictiva por su marcado carácter invasor que hace impredecible la magnitud de su alcance como depredadora. Su gran adaptabilidad y comportamiento gregario invadir las casas durante el otoño-invierno, por el olor desagradable que emiten por las glándulas coxales y los procesos alérgicos provocados a los ciudadanos.

Cryptolaemus montrouzieri (Figura 2.12) es una especie de coccinélido originaria de Australia. Es un depredador muy eficiente para erradicar poblaciones de cochinilla harinosa. Los adultos y larvas se alimentan de todos los estadios de cochinilla. Áfidos también pueden ser presas de Cryptolaemus como alimentación alternativa.

El adulto puede alcanzar una longitud de 4 mm. Sus élitros son de color marrón oscuro y la cabeza y tórax son de color anaranjado. La hembra vive aproximadamente 2 meses y pone alrededor de doce huevos al día, en el interior de las colonias de cochinilla harinosa ó grupo de huevos. La larva de Cryptolaemus tiene una secreción característica de excrecencias blancas similar a la de sus presas. Debido a esta secreción, la larva y su presa tienen un gran parecido. La temperatura óptima para su desarrollo y actividad es de unos 20ºC, interrumpe la actividad cuando la temperatura es inferior a 16ºC.

Stethorus punctillum (Weise) (Figura 2.13), pequeño coleóptero coccinélido de color castaño oscuro o negro brillante, se alimenta de varias especies de la llamada araña roja (Tetranychus urticae, T. turkestani, T. evansi, y T. ludeni) de los cultivos así como de especies de gran importancia económica por ser plaga de los cítricos como el ácaro rojo de los cítricos, Panonychus citri o el ácaro rojo del olmo llamado Panonychus ulmi.

 

El ciclo biológico de Stethorus punctillum dura unas 3-4 semanas. Los adultos alcanzan de 1,5 a 2 mm de longitud, de forma ovalada. Se alimentan tanto de huevos como de adultos de los ácaros, entre 200 y 400 diariamente (en Alvis et al, 2002)). Las hembras viven unos dos años y pueden llegar a poner más de un millar de huevos a lo largo de su vida. Estos huevos son de color amarillo y las hembras los depositan cerca de las colonias de ácaros. Las larvas son de color grisáceo y se encuentran sobre las hojas alimentándose de los ácaros rojos. Una sola larva puede llegar a consumir más de 200 ácaros. Llegado el momento de la pupación las larvas de última edad se sitúan en el envés de las hojas o en la base de la planta, al cabo de una semana aproximadamente emergen los nuevos adultos.

Este coleóptero coccinélido tiene una gran importancia como depredador, y en España se ha utilizado en ocasiones para controlar las poblaciones de ácaros (Alvis et al., 2002), aunque los estudios llevados a cabo sobre esta especie son más parciales que los llevados a cabo en otros países. En Canadá ha sido estudiado y empleado como depredador para el control biológico de la araña roja (Raworth, 2001). Las relaciones entre diferentes factores como la temperatura y duración del desarrollo entre este coleóptero y sus presas, han sido ampliamente estudiadas por diferentes autores (Roy et al., 2002).

Delphasthus catalinae (Horn) es un coccinélido de origen neotropical, de pequeño tamaño y de color negro brillante que se alimenta de moscas blancas que son plaga de cultivos de plantas ornamentales y hortícolas. Es uno de los coleópteros utilizado con mayor frecuencia en todo el mundo para el control de las “moscas blancas” entre las que se encuentra Bemisia tabaci. En las islas Canarias, se están llevando a cabo proyectos de utilización de esta especie como depredadora en programas de control biológico de moscas blancas espirales (Aleyrodidae).

Clitostethus arcuatus (Rossi) (Figura 2.14) es de tamaño bastante pequeño, entre 1,3 y 1,5 mm, y de color castaño con una mancha amarilla típica en forma de herradura en los élitros (Llorens & Garrido-Vivas, 1992). Se alimenta vorazmente de ninfas de mosca blanca pero a diferencia de la especie anterior lo hace fundamentalmente en los cítricos (Llorens y Garrido, 1992).

La larva es de color blanco, con una pilosidad característica Esta especie depredadora se introdujo en Chile en 1995 para el control de diferentes plagas entre ellas la del fresno producida por el Aleyrodidae Siphoninus phillyreae (en Gasparini et al. 2007).

Si bien los coccinélidos son depredadores eficaces y estudiados, hay otras familias de coleópteros que también tienen un comportamiento depredador especializados en distintas fases de desarrollo de insectos y distintos grados de especificidad alimenticia que son importantes para el control de plagas agrícolas y forestales (Tabla 2.1)

Las técnicas de control biológico también se han llevado a cabo en nuestro país para controlar las plagas forestales. En 1911 se utilizó la especie de carábido Calosoma sycophanta contra la especie Lymantria dispar llamada también “la lagarta peluda” para proteger los daños que ocasionaba este lepidóptero en los alcornocales de Gerona (Carrero, 1996).

Lymantria dispar, llamada también lagarta peluda, es conocida como polilla gitana. Su nombre se debe a que las orugas avanzadas son de color rojizo con puntos azules de los que salen unos pelos muy largos. Esta especie se ha convertido en uno de los insectos mas devastadores de América del Norte. En Europa, no obstante, los daños que produce no son tan importantes Esta especie originaria de Japón está propagada en casi todo el hemisferio norte y recientemente un genotipo asiático, cuyas hembras son voladoras, se ha instalado en California donde la especie aún no existía. En España es la segunda especie defoliadora más importante después de Tortrix viridiana (Dajoz, 2001). Es el más importante defoliador de árboles caducifolios y coníferas en Norteamérica. Introducida desde Europa, por primera vez en Massachusetts en 1869, cuando Leopold Trouvelot pretendió cruzar la lagarta peluda (Lymantria dispar), con el gusano de seda (Bombyx mori), para obtener seda más resistente. Las larvas se escaparon y las lagartas se dispersaron. Las larvas de lagarta atravesaron los EEUU lentamente porque las hembras adultas no vuelan. El principal medio de dispersión es en estado larvario ya que las larvas de primera edad, se enredan con la seda de sus tegumentos formando pequeñas bolas que son arrastradas por el viento a gran altura y a bastantes kilómetros del lugar de puesta. La hembra mide de 45-70 mm de envergadura y el cuerpo alcanza de 25-28 mm de longitud. El macho es bastante más pequeño, alcanza 20-35 mm de envergadura y unos 20 mm de longitud. Presentan un marcado dimorfismo sexual en la coloración, las hembras son blanquecinas con manchas negras en forma de V en las alas anteriores. El macho es más oscuro, de color pardo, con un complicado diseño de manchas en franjas con manchas amarillentas o negras. Tienen una generación al año siendo los huevos la fase invernante. Las masas de huevos, son depositados en la corteza del tronco o de las ramas gruesas, eclosionan coincidiendo con la aparición de los primeros brotes de los árboles. Los machos típicamente tiene 5 estados larvarios mientras que las hembras tienen 6. El periodo larvario dura de 4 a 6 semanas, mientras que la fase de pupa, es más larga y dura unas dos semanas. Los primeros adultos vuelan en julio- agosto, aproximadamente unos 60 días después de la eclosión de los huevos. Los adultos se aparean al poco tiempo de haber emergido. Los huevos son depositados inmediatamente después del apareamiento en masas de 100-1000 huevos, recubiertos por una capa esponjosa de color blanquecino. Los daños que ocasiona el primer estado larvario son pequeños agujeros característicos que practican en la parte interior de las hojas, en las edades sucesivas van comiendo los bordes de las hojas hasta que queda únicamente la nerviación principal de las hojas. Si el número de larvas es muy elevado pueden defoliar completamente el árbol. Esta defoliación disminuye la vitalidad y el valor económico del árbol, pero si el ataque dura dos o tres años consecutivos, puede ocasionar la muerte del mismo.

Uno de los enemigos naturales más importante es el depredador Calosoma sycophanta (Figura 2.15). Es un depredador muy eficaz de huevos, orugas, pupas y mariposas nocturnas perjudiciales de bosques de perennifolios y caducifolios, principalmente de las familias Lymantridae, Thaumetopeidae, Geometridae y Tortricidae.

Este coleóptero carábido de gran tamaño, vuela entre los árboles, en busca de los huevos y larvas. Calosoma (Calosoma) sycophanta Linnaeus, 1758 originariamente es una especie Paleártica occidental. Introducida en Estados Unidos de América (1906-07) y Java a principios de siglo, con una rapidísima adaptación y expansión, para combatir procesionarias que con anterioridad también habían sido introducidas. Este Carabidae, protegido en algunos países europeos, fue empleado por primera vez en un plan de lucha biológica en 1840 por Boisgiraud para combatir una población de Lymantria dispar en Francia. Calosoma sycophanta es un eficaz agente de control de las poblaciones de lepidópteros defoliadores. Un adulto, en una estación puede llegar a depredar más, 3000 crisálidas. La larva, en el curso de su desarrollo, elimina una media de cincuenta larvas o crisálidas. El adulto mide de 20-35 mm, se caracteriza por su coloración con reflejos metálicos . La cabeza, pronoto y parte ventral del cuerpo son negro-azulado. Antenas y patas negras. Ojos muy desarrollados. Los élitros son de color verde brillante con reflejos iridiscentes dorados o rojizos, bastante anchos y estriados, con puntos gruesos en las interestrías 4ª, 8ª, 12ª. La parte ventral es de color negro metálico con reflejos azul o violeta. Invernan en estado adulto y pueden vivir hasta 4 años. La hembra pone los huevos en una cavidad excavada en el suelo La larva es muy activa, de tipo campodeiforme, con el cuerpo ligeramente aplastado. Se alimenta de larvas de lepidóptero. El ciclo biológico completo dura de 35 a 50 días.

2.5. UTILIZACIÓN DE COLEÓPTEROS FITÓFAGOS Y SEMINÍVOROS EN EL CONTROL BIOLÓGICO DE PLANTAS INVASORAS Y MALAS HIERBAS

El control biológico de las plagas y malas hierbas se ha considerado siempre como el método más limpio y que produce menos daños ecológicos; sin embargo por su acción más lenta y por la complejidad de los trabajos de investigación y desarrollo, necesarios para establecer métodos óptimos de aplicación, el control biológico no ha podido competir con los insecticidas químicos de elevada toxicidad y acción rápida.

La utilización de los insectos que atacan las semillas como controladores biológicos de plantas invasoras de cultivos se debe a la gran especificidad alimenticia que presentan, su elevada tasa de reproducción, su adaptabilidad climática y su buena sincronización con las plantas hospedadoras. En la Tabla 2.2 se ofrece una relación de las principales especies utilizadas en el control de plantas perjudiciales.

Entre las experiencias mas notables realizadas hasta ahora, con coleópteros curculiónidos seminívoros se encuentran las campañas llevadas a cabo en Chile, Hawaii, EEUU, Nueva Zelanda y Australia para controlar al tojo, Ulex europaeus L. Esta genístea (Leguminosae) invade las áreas de interés agropecuario y forestal, desplazando las especies cultivadas e imposibilitando el uso ganadero. Ulex europaeus L., llamada vulgarmente “tojo”, es una leguminosa arbustiva y espinosa con llamativas flores amarillas y legumbres de no más de 20 mm de longitud y de 1-6 semillas por fruto. Es de origen paleártico y ha sido introducida a principios del siglo pasado en América, Australia, Nueva Zelanda, ocupando extensas zonas de clima mediterráneo, marino templado y cálido, similar al del área de origen de la planta. En pocas décadas esta maleza ha llegado a ser un auténtico problema debido a su gran adaptación, ciclo perenne, gran capacidad de producción de semillas y ausencia de enemigos naturales.

Uno de los ejemplos más recientes en la utilización de curculiónidos en el control biológico de plantas invasoras es la experiencia llevada a cabo en Chile por Norambuena et al, 1986. En su trabajo “Introducción, establecimiento y potencial de Apion ulicis como antagonista de Ulex europaeus en el sur de Chile” explican el proceso de introducción de enemigos naturales, como es Apion (Exapion) ulicis Forster, 1771, este coleóptero seminívoro, de origen europeo (área de origen del tojo) y el éxito alcanzado en la regulación de ésta planta invasora.

Exapion ulicis Forster (Figura 2.16), es un pequeño curculiónido de no más de 3 mm de forma ovalada con el cuerpo recubierto de pequeñas escamas muy juntas de color grisamarillento. En la cabeza destaca su rostro, también llamado pico (por esa razón algunas especies de curculiónidos se conocen con el nombre de "picudos" en América) que es largo, fino y con un pequeño ensanchamiento dentiforme a cada lado; en el rostro se insertan las antenas de color rojizo y acabadas en una pequeña maza de color oscuro casi negro. Las hembras tienen el rostro más largo y mas recto que los machos. Las patas también son rojizas con el extremo negro. Los adultos se alimentan de varias especies de tojos como Ulex europaeus L., U. nanus L. y U. parviflorus Pourr. La larva de esta especie, al parecer vive y se transforma en el interior de las legumbres Ulex europaeus L. y Ulex nanus. Es una especie europea muy extendida en Francia, Inglaterra Argelia y España. La primera introducción de este insecto tuvo lugar en Nueva Zelanda (Davies,1928) seguida 30 años más tarde por las realizadas en Hawai (Pemberton, 1957); Estados Unidos de América del Norte (Holloway & Huffaker, 1957); Tasmania (Wilson, 1960). La primera introducción realizada en 1975 desde Nueva Zelanda a Chile fue infructuosa debido a que las condiciones poco adecuadas del transporte por vía aérea no permitieron llegar con vida a los 3000 adultos enviados. En 1976 se realizaron dos envíos más utilizando cajas de transporte, diseñadas expresamente para este fin (Miller, 1970), bien aireadas y provistas de la planta nutricia. Posteriormente y desde 1981 a 1984 se realizaron sueltas del insecto antes de la formación de las legumbres, en 11 localidades diferentes. Para valorar el éxito de la introducción de E. ulicis en el control del tojo, desde que se produjeron estas liberaciones se llevó a cabo un seguimiento del establecimiento, dispersión y capacidad de consumo de las semillas de este insecto.

 

Finalmente del estudio de los niveles de consumo de semillas que muestran las plantas infestadas con este insecto, indicaron que Exapion ulicis puede ser un valioso agente de control biológico de estos tojos a pesar de la baja capacidad de dispersión mostrada por el insecto ya que pudo estimarse la reducción en el número de semillas de las legumbres infestadas por estos curculiónidos alcanzaron el 93.7 % en algunas zonas.

Los enormes progresos realizados en el manejo de los controladores biológicos se han debido al mejor conocimiento de la biología de las especies implicadas así como a los requerimientos naturales de las mismas tanto en sus áreas de origen como en las nuevas zonas en las que han sido introducidos. Experiencias similares, como el "Proyecto Ulex europaeus” iniciado en Nueva Zelanda por Miller (1936), se siguen llevando a cabo en otros países, empleando otras especies próximas empleando nuevas técnicas, que permiten seleccionar las que ofrecen resultados mas rentables en el control de las plantas invasoras.

Otros ejemplos interesantes son los realizados con los crisomélidos Gallerucella calmariensis y G. pusilla para controlar a la planta invasora Lythrum salicaria L. (Familia Lythraceae), una especie semiacuática de origen euroasiático. Esta planta fue introducida en Norteamérica como ornamental a principios de 1800 y se expandió rápidamente por Canadá (Dech & Nosko, 2001). Ha sido también introducida en Nueva Zelanda. Es una planta perenne de 1 a 2 m de altura, de hojas lanceoladas y flores grandes, llamativas y brillantes de color púrpura. Las flores producen numerosas y pequeñas semillas que se desarrollan con mucha facilidad en los sistemas acuáticos en los que viven. Pueden llegar a reducir en un 50- 100 % las plantas acuáticas nativas e impedir los cursos de agua, destruyendo los hábitats naturales.

G. calmariensis (Figura 2.17), es un coleóptero de la familia Chrysomelidae. El adulto mide de 4-6 mm. Tiene un color castaño anaranjado con una línea torácica media característica de color negro. Los adultos invernan entre las hojas caídas y reanudan su actividad en primavera cuando comienzan a brotar las nuevas hojas.

Se alimentan de las hojas y flores. Las hembras depositan de 300 a 400 huevos de color blanco en los tallos. Las larvas también se alimentan de las hojas de la planta, haciendo unos círculos característicos. G. pusilla es muy parecido a G. calmariensis, pero carece de la banda torácica negra.

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